Мозговые сети для анализа взгляда

1. Аннотация Глаза передают огромное количество информации в социальных взаимодействиях. Эта информация...
2. 2. Материалы и методы
3. 2.2. обработки изображений
4. 2,3. Анализ данных
5. 3. Результаты
6. Таблица 1
7. Таблица 2
8. Таблица 3
9. 3.2. Эксперимент 2
10. Таблица 4

Аннотация

Глаза передают огромное количество информации в социальных взаимодействиях. Эта информация анализируется множеством мозговых сетей, которые мы определили с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии (МРТ). Субъекты пытались обнаружить конкретную направленную реплику, обеспечиваемую либо изменениями взгляда на изображении лица, либо стрелкой, представленной отдельно, либо стрелкой, наложенной на лицо. Было включено еще одно условие контроля, при котором глаза двигались без предоставления значимой информации о направлении. Активация верхней височной борозды сопровождалась извлечением информации о направлении из взгляда относительно информации о направлении из стрелки и относительно движения глаза без соответствующей информации о направлении. Такая селективность при обработке глаз не наблюдалась в чувствительных к лицу веретенообразных областях. Активация мозга также исследовалась, когда субъекты смотрели на одно и то же лицо, но пытались определить, когда глаза смотрят прямо на них. В частности, активация миндалины была больше в периоды, когда прямой взгляд никогда не возникал, чем в периоды, когда прямой взгляд наблюдался в 40% испытаний. Таким образом, наши результаты показывают, что увеличение нейронной обработки в миндалине облегчает анализ сигналов взгляда, когда человек активно отслеживает события эмоционального взгляда, тогда как увеличение нервной обработки в верхней височной борозде поддерживает анализ сигналов взгляда, которые обеспечивают социально значимая пространственная информация.

Ключевые слова: верхняя височная борозда (STS), миндалина, фМРТ, социальное познание, эмоции, восприятие лица, совместное внимание, теория ума, аутизм, шизофрения

1. Введение

Глаза движутся не только для обслуживания зрительного восприятия, но и для поддержки общения, указывая направление внимания, намерения или эмоции [ 7 ]. Дети смотрят на глаза дольше, чем другие черты лица [ 39 ] и они спонтанно следят за чужим взглядом уже в 10-недельном возрасте [ 28 ]. Точно так же взрослые склонны автоматически переключать свое внимание в сторону взгляда другого человека [ 20 ], и когда это происходит, в результате оба человека занимаются одним и тем же. Этот феномен совместного внимания, как было показано, способствует развитию языкового и социального познания у детей и, в частности, облегчает теорию умственных навыков - понимание психического состояния другого человека [ 5 , 38 , 41 ]. Кроме того, было показано, что задержки в развитии следования за взглядом предсказывают более поздний диагноз аутизма [ 4 ], поэтому поведенческая реакция ребенка на реплики взгляда стала важным маркером развития.

Прямой зрительный контакт - когда два человека смотрят прямо друг на друга - также является важным аспектом поведения взгляда [ 35 ]. Восприятие прямого взгляда другого человека, в отличие от отвлеченного взгляда, указывает на то, что направление внимания сосредоточено на зрителе. Воспринимающий зрительный контакт направляет и фиксирует внимание на наблюдаемом лице [ 23 ] и в парадигмах визуального поиска он обнаруживается быстрее, чем предотвращенный взгляд [ 52 ]. Зрительный контакт, как было показано, увеличивает физиологическую реакцию в социальных взаимодействиях [ 43 ], а количество и качество зрительного контакта считаются важными показателями социального и эмоционального функционирования [ 35 ]. Плохой зрительный контакт является специфической диагностической особенностью аутизма [ 3 ] и ключевой компонент синдрома негативных симптомов при шизофрении [ 2 ]. Таким образом, изучение нервных механизмов взгляда может дать ключевое представление для понимания нейробиологических факторов, которые опосредуют социальное развитие, социальные взаимодействия и, в конечном счете, как дисфункции в этих механизмах могут быть связаны с симптомами, наблюдаемыми при расстройствах, таких как аутизм и шизофрения.

Появляется все больше свидетельств того, что определенные участки височной доли, такие как веретенообразная извилина, верхняя височная борозда (STS) и миндалина, участвуют в обработке взгляда [ 1 , 26 , 32 , 33 , 46 , 47 , 54 ]. Взгляд обычно воспринимается в контексте лица, а лица, как известно, активируют как веретенообразную извилину, так и STS [ 1 , 32 , 46 ]. Тем не менее, веретенообразная извилина больше реагирует на целые лица, а STS - на черты лица, особенно глаза. Субъективные суждения о лицах вызывают относительно более веретенообразную активность извилины, в то время как суждения о взгляде на одни и те же зрительные стимулы вызывают относительно большую активность STS [ 26 , 27 ]. Кроме того, поражения в области веретенообразной извилины могут вызывать просопагнозию, неспособность распознавать знакомые лица [ 16 , 19 , 31 , 57 ]. Недостатки в различении направления взгляда обычно не обнаруживаются после веретенообразного повреждения, но обнаруживаются после повреждения STS [ 11 ].

Несмотря на эти доказательства, указывающие на то, что область STS влияет на восприятие взгляда, точная природа его вклада остается нерешенной. Учитывая, что СТС реагирует на различные виды биологического движения, Хэксби и коллеги [ 26 ] высказал предположение, что при наблюдении за действиями СС можно рассматривать обработку глаз как одну из нескольких подвижных черт лица, которая полезна в социальном общении; напротив, веретенообразная активность отражает обработку инвариантных черт лица, которые наиболее полезны для распознавания личности. Активация STS для движений глаз и рта [ 47 ] согласуется с этой гипотезой, как и активация STS для пассивного просмотра предотвращенного и прямого взгляда [ 54 ] учитывая, что подвижные черты лица подразумевают движение даже при просмотре в виде статичных изображений [ 37 ].

Другая гипотеза о STS, полученная из нейронных записей активности STS у обезьян, подчеркивает, что эта область обрабатывает сигналы о направлении внимания других [ 44 , 45 ]. Клетки STS проявляют различную активность к изображениям с различной ориентацией головы и направлениями взгляда, но показывают максимальный выстрел, когда голова и взгляд ориентированы в одном и том же направлении. Перретт и коллеги интерпретировали эти данные как свидетельство того, что клетки реагируют на направление внимания наблюдаемого человека [ 44 , 45 ]. Эта идея была особенно влиятельной, потому что она связана с совместным вниманием и связанным с этим дефицитом аутизма.

Однако люди автоматически переключают свое внимание в ответ на направленную информацию во взгляде [ 20 ], поэтому трудно отделить восприятие направления внимания другого от восприятия направленной информации, присущей этому стимулу. Таким образом, альтернативная гипотеза состоит в том, что STS реагирует на любой тип направленного сигнала. Это понятие подтверждается исследованиями, демонстрирующими активность в STS и смежных областях с указаниями направленного внимания, которые не являются биологическими [ 34 ]. Кроме того, повреждения в задней части STS, например, височные теменные соединения (TPJ), могут поставить под угрозу навыки пространственного внимания [ 40 ]. Кроме того, при пассивном просмотре отведенного взгляда [ 23 ], активность в области STS коррелирует с активностью внутрипариетальной борозды (IPS) - области мозга, которая постоянно участвует в нейронных сетях пространственного внимания [ 14 ].

Чтобы получить информацию о конкретных визуальных анализах, происходящих в STS, мы разработали эксперимент, чтобы определить, будет ли дифференциальная активность STS вызываться повторяющимися движениями глаз и движений глаз, предоставляя соответствующую информацию о направлении и информации о направлении из нефациального источника. Подобные реакции STS на все типы движений глаз будут подразумевать основную функцию зрительного движения, тогда как предпочтительный ответ на сигналы к направлению внимания будет подразумевать анализ, более тесно связанный с релевантностью внимания стимулов.

Миндалина также центрально вовлечена в обработку взгляда. Пациенты с двусторонним повреждением миндалины испытывают трудности с определением направления взгляда [ 56 ]. Активация миндалевидного тела, измеренная с помощью позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ), как сообщается, дает пассивный обзор как прямого, так и отведенного взгляда [ 54 ] и к активному обнаружению зрительного контакта (двусторонняя миндалина) и отведенного взгляда (левая миндалина) [ 33 ]. Эти результаты иллюстрируют, что миндалина участвует в наблюдении за взглядом, и предполагают, что правильная миндалина играет важную роль в восприятии прямого взгляда. Тем не менее, из этих исследований до сих пор неясно, отвечает ли аймгдала наличию прямого взгляда или процессу наблюдения за его появлением. Предыдущие исследования с помощью фМРТ не могли внести вклад в эти идеи, потому что область миндалины не была отсканирована [ 27 , 47 ].

Мы исследовали активации мозга, связанные с обработкой взгляда, в двух экспериментах. Хотя эмоциональное выражение лица не представляло первостепенного интереса, мы использовали выражения счастья и злости в разных блоках в обоих экспериментах. Эта конструктивная особенность позволила нам минимизировать изменчивость между субъектами в спонтанных суждениях о выражении лица, которое обычно имеет место с нейтральными лицами [ 18 ], а также позволили нам исследовать влияние эмоционального выражения на обработку взгляда.

В первом эксперименте мы имитировали использование взгляда в качестве ориентира для направления внимания. Мы непосредственно проверили, будут ли такие области, как STS, демонстрировать дифференциальную активацию для сигналов взгляда, указывающих направление внимания, по сравнению с сигналами негазового, обеспечивающими информацию о направлении, или с движением глаза, не предоставляющим информацию о направлении. В первичном состоянии субъекты смотрели на лицо, в то время как глаза лица смещались таким образом, что подразумевало движение глаз, как будто индивидуум смотрел последовательно в разных пространственных положениях. Эта задача «Взгляд» требовала, чтобы субъекты различали, пристально ли смотрели глаза в конкретном месте цели. Принимая во внимание, что предыдущие эксперименты с МРТ обычно включали только левый и правый взгляд, мы включили десять различных положений взгляда, так что требовалась детальная дискриминация, таким образом приближаясь к более требовательному и экологически обоснованному анализу восприятия сигналов взгляда. В контрольных задачах стрелка, изолированная или наложенная на лицо, предоставляла информацию о направлении вместо глаз, или глаза двигались без предоставления соответствующей информации о направлении (см. Примеры стимулов).

Среднее изменение сигнала по участникам эксперимента 1, отображаемое на сагиттальных срезах структурного МРТ-сканирования одного субъекта ( x = ± 44). Только активации выше порога показаны, как указано в легенде в верхнем левом углу. (а) Активации на всех трассах, которые разрушаются при разных условиях управления. (b) Активации для анализа направленной информации от взгляда к направленной информации от стрелки (Взгляд против стрелки). (c) Активации для анализа направленной информации от взгляда в сравнении с направленной информацией от стрелки на лице (Взгляд против Face-Arrow). (d) Активация движения глаз, которая предоставляет информацию о направлении, а не движение глаз (Взгляд против движения глаз).

Во втором эксперименте мы попытались определить, была ли активация миндалины специфически связана с просмотром прямого взгляда или с актом наблюдения за взглядом. Субъекты идентифицировали прямой взгляд среди испытаний с прямым и предотвращенным взглядом, и испытания были заблокированы, так что прямой взгляд происходил либо в 40%, либо в 0% исследований.

2. Материалы и методы

2.1. Задачи

В задаче «Взгляд» лицо постоянно находилось на экране, а глаза смотрели на определенное пространственное место в течение 300 мс и смотрели назад на зрителя в течение 900 мс. Субъект нажал одну кнопку, когда глаза сместились к целевому месту, и другую кнопку, когда глаза сместились к любому нецелевому месту. Все сигналы взгляда были основаны на шаблоне часов, так что целевое местоположение, назначенное в каждом цикле, соответствовало одному квадранту часов (т. Е. 1 час и 2 часа для верхнего правого квадранта, 4 часа и 5 часов). для нижнего правого квадранта, 7 часов и 8 часов для нижнего левого квадранта, 10 часов и 11 часов для верхнего левого квадранта). Положение глаз на 3 часа и 9 часов всегда служило нецелевым объектом. Положение глаз на 6 и 12 часов не было представлено. Каждая позиция глаза встречалась одинаково часто, но в рандомизированном порядке, так что вероятность цели составляла 20%. В задаче «Стрелка» точка оставалась в центре экрана, а из точки выступала стрелка, указывающая пространственное положение в каждом испытании. В задаче «Стрелка лица» стрелка указывала пространственные местоположения таким же образом, но накладывалась между глазами лица, которые оставались зафиксированными вперед. В задаче «Движение глаз» глаза лица двигались внутрь к носу косоглазым образом при каждом испытании. Цель в этом состоянии возникла, когда глаза одновременно изменились на слегка более светлый оттенок серого. Частота представления (1 испытание каждые 1200 мс) и соотношение целей к нецелевым показателям 1: 4 было одинаковым во всех задачах.

Во втором эксперименте субъектам было дано указание определить, когда глаза лица-стимула смотрят прямо на них. Таким образом, стимулы в этой задаче были очень похожи на те, что были в задаче «Взгляд», за исключением того, что прямой взгляд не использовался между репликами взгляда. После того, как глаза смотрели на пространственное положение в течение 300 мс, глаза закрылись на 900 мс. Кроме того, испытания с прямым взглядом были включены наряду с 10 предотвращенными положениями глаз, соответствующими циферблату часов. Испытания были заблокированы, так что прямой взгляд происходил либо на 0%, либо на 40% испытаний.

Лицо было показано со статичным счастливым выражением в половине блоков и со статичным выражением злости в другой половине блоков. Интенсивность двух эмоциональных выражений была примерно эквивалентна, на основе оценок, сделанных каждым субъектом с использованием 5-балльной шкалы. Эмоциональное выражение оставалось постоянным на протяжении каждого блока испытаний. Различные положения глаз в каждом испытании были созданы путем «вырезания и вставки» глаз из другой картины в лицо стимула. Очки на модели гарантировали, что глаза всегда были расположены в одном и том же месте.

Испытуемые выполняли каждую задачу перед входом в сканер. Практические стимулы для задач «Взгляд», «Стрелка» и «Стрелка лица» были показаны в виде часовых рамок для определения пространственного расположения целей. Часовые числа, которые были на тренировочных стимулах, не присутствовали в основных экспериментах, когда субъекты выполняли задачи в сканере. Субъекты были проинструктированы держать глаза в процессе эксперимента.

В эксперименте 1 «Взгляд» был связан с каждым условием контроля в отдельном цикле («Взгляд и стрела»; «Взгляд и стрела»; «Взгляд и движение глаз»), и в каждой паре задач было два прогона. Эксперимент 2 состоял из двух прогонов с чередующимися блоками 0% и 40% прямого взгляда. В обоих экспериментах каждый цикл состоял из восьми чередующихся блоков испытаний, а каждый блок состоял из 30 испытаний и продолжался 36 с. Выполнение и порядок задач были уравновешены между субъектами в каждом эксперименте. Эксперимент 1 предшествовал Эксперименту 2 для всех субъектов. Противоположный порядок, скорее всего, дал бы прямую неоправданную актуальность прямого взгляда в эксперименте 1, потому что прямой взгляд должен был быть «нейтральным» стимулом в эксперименте 1, но был «существенным» стимулом в эксперименте 2.

Задачи обнаружения цели были разработаны, чтобы гарантировать, что субъекты будут сосредоточивать внимание на соответствующих аспектах стимулов. Поведенческие результаты показали, что субъекты принимали участие в стимулах при любых условиях [средняя процентная точность (мин. Макс.): Пристальный взгляд = 64% (40–85), стрелка лица = 78% (50–96), стрела = 83% (53– 95), движение глаз = 64% (35–92), прямой взгляд = 66% (22–93)]. Подведение итогов показало, что большинство ошибок не были вызваны ошибками в точном различении целевых и нецелевых событий. Скорее, многие ответы были сделаны слишком поздно. В частности, высокая доля нецелевых побуждала к повторяющимся моторным реакциям, которые стали привычными, так что требовалось дополнительное время, чтобы отказаться от этого привычного ответа. Многие правильные ответы не были получены до начала следующего испытания. К сожалению, поздние ответы не были зарегистрированы, и поэтому эти испытания были оценены как неправильные. Однако, что наиболее важно для настоящих целей, в отчетах участников предполагается, что их внимание было активно вовлечено в выполнение заданий, даже если они допускали ошибки, и что они по-разному занимались различными аспектами стимула в соответствии с требованиями задания.

2.2. обработки изображений

Мы сканировали 10 здоровых, праворуких добровольцев (шесть женщин и четыре мужчины со средним возрастом 24 года, SD = 3) на сканере Siemens 1.5 Tesla Vision. Институциональная ревизионная комиссия Северо-Западного университета утвердила протокол. Каждый субъект дал информированное согласие и получил денежную компенсацию за свое участие. Вакуумный пакет помог держать голову субъекта неподвижно на протяжении всего сканирования. Испытуемые регистрировали свои ответы на задание, используя кнопку в правой руке.

Изображения проецировались на специально разработанный немагнитный экран обратной проекции. Субъекты смотрели на экран, расположенный примерно на расстоянии 54 дюйма, через зеркало над глазами. Функционально взвешенные изображения T2 * были получены с использованием эхопланарного изображения с TR 3000 мс, TE 40 мс, углом поворота 90 °, FOV 240 мм, матрицей 64 × 64 пикселей для 24 смежных осевых срезов толщиной 6 мм с результирующим вокселем размер 3,75 × 3,75 × 6 мм. Каждый прогон длился 303 с, включая 9 с начальной фиксации (с лицом статического стимула на экране), восемь чередующихся 36-секционных блоков задач и 6 с конечной точки фиксации. Во всех функциональных прогонах сигнал МР позволял достичь равновесия в течение четырех начальных сканирований, которые были исключены из анализа. Таким образом, данные каждого прогона сканирования состояли из 97 изображений.

Анатомические изображения были получены с использованием T1-взвешенной последовательности 3D FLASH с 22 мс TR, 5,6 мс TE, углом переворота 25 °, FOV 240 мм и матрицей 256 × 256 пикселей с осевыми срезами толщиной 1 мм.

2,3. Анализ данных

Данные МРТ были проанализированы с использованием программного обеспечения AFNI [ 15 ]. Изображения были совместно зарегистрированы во времени с использованием трехмерного алгоритма регистрации. В каждом цикле предполагалось, что вокселы, содержащие изменение сигнала более чем на 10% за один повтор (3 с), были загрязнены движением или другим артефактом, и эти воксели были исключены из дальнейшего анализа. Линейный дрейф в течение времени каждого прогона был удален. Каждый срез был пространственно сглажен с использованием фильтра Гаусса (полувысота по ширине (FWHM) = 7,5 мм). Данные по 10 предметам были нормализованы с использованием программы Autoreg Монреальского неврологического института [ 13 ]. Функциональные прогоны были визуально проверены на наличие артефактов и загрязнений при движении. Последний прогон для двух субъектов был исключен из анализа из-за значительной потери сигнала от загрязнения движения, так что в эксперименте 2 был введен только один прогон.

Области мозга, проявляющие задачи-специфическая активность были определены путем сопоставления наблюдаемой временной ход каждого воксел в отношении идеализированной опорной функции, полученной из блоков задач чередующихся и скорректированной с учетом задержки между нейронной активностью и гемодинамическим ответом. Изменение сигнала для каждого субъекта в каждом прогоне усреднялось в анализе случайных эффектов, чтобы идентифицировать области значительной активации по субъектам для контраста каждой задачи. Затем этот групповой анализ был подвергнут пороговому определению для определения вокселей, которые достигли минимального статистического требования t (9) = 3,25, P <0,01 (без поправок), встречающегося в кластере смежных вокселей объемом не менее 650 мм3 (> 41 вокселей в нормализованных данных или приблизительно 8 вокселей в исходном анатомическом пространстве). Все сравнения задач и заявленные активации использовали этот статистический порог.

3. Результаты

3.1. Эксперимент 1

Сравнение между задачей «Взгляд» и всеми тремя контрольными условиями вместе дало обзор нейронных областей, реагирующих на сигналы взгляда, которые указывают направление внимания другого человека. Этот комбинированный контроль контраста для визуальной обработки лиц как таковых, для не имеющего смысла значимого движения глаз и для общих когнитивных требований извлечения направленной информации из стимула. Нейронная сеть для обработки взгляда, выделенная этим анализом, включала три ключевые области: заднюю часть STS с двух сторон, соответствующую областям Бродмана 22 и 39 (BA 22,39), ту же область, ранее идентифицированную в исследованиях взгляда [ 27 , 47 ]; правая префронтальная область с центром в области лобных глаз (BA 8,9); и вентральная префронтальная область с центром в нижней лобной извилине (BA 44,45). Эти активации показаны в и перечислены в. Тем не менее, важно также оценивать контрасты с каждым условием контроля в отдельности.

Таблица 1

Значительные активации для взгляда в сравнении с комбинированными условиями контроля с использованием всех прогонов в эксперименте 1

Контрастная область мозга Бродмана
Площадь Талайрахских координат (мм) Объем
(мм3) x y z Взгляд> Контроль передней левой левой прецентральной извилины 4 −47 −18 60 1297 Правая прецентральная борозда / прецентральная извилина 4, 6 46 −1 52 3734 Двусторонняя верхняя лобная извилина 8 4 23 44 2172 Правая нижняя лобная извилина 44, 45 37 18 4 4016 Двусторонняя верхняя верхняя височная борозда 22, 39 Правая 50 −45 16 6469 Левая −49 −61 16 1188 Теменная левая средняя поясная извилина 24 −19 19 25 703 Затылочная двусторонняя затылочная кора 17, 18 справа 21 −97 3 7906 Слева - 21 −94 −6 12016 Control> Gaze Frontal Left Superior Frontal Gyrus 9 −15 55 30 906 Височно-затылочный двусторонний затылочный височный Gyrus 36 справа 28 −43 −17 1219 Слева −30 −48 −17 922 теменной двусторонний нижний париетальный Gyrus 19 справа 32 −85 22 984 Слева −43 −87 20 1062

Когда состояние взгляда сравнивалось отдельно с каждым условием контроля, активация STS также была очевидной (и). STS был более активен справа с условием контроля, включающим анализ направления от стрелки (Gaze – Arrow). STS был более активен на двусторонней основе в контрольном состоянии, при котором стрелка была наложена на лицо (Gaze-Face Arrow). И STS был более активен слева с условием контроля, включающим движение глаз, которое не давало информацию о направлении (Gaze-Eye Motion). Правая веретенообразная извилина и несколько областей двусторонней префронтальной коры (PFC) были активированы в задаче взгляда по сравнению с обеими стрелками. Тем не менее, этот паттерн был изменен для задачи «Движение глаз», так что веретенообразная извилина и дорсолатеральная префронтальная кора (в первую очередь ВА 46) были более активными в задаче «Движение глаз», чем в задаче «Взгляд».

Таблица 2

Значительные активации для взгляда против каждого контрольного условия отдельно в эксперименте 1

Контрастный мозг
регионы Бродмана
Площадь Талайрахских координат (мм) Объем
(мм3) x y z Взгляд> Стрелка Фронтальная правая прецентральная извилина 6 49 3 44 2156 Левая средняя Лобная извилина 10 −41 50 19 1219 Правая нижняя лобная извилина 46 44 20 16 578a Височная правая веретенообразная извилина 20, 37 46 −55 −19 1188 Правая верхняя височная борозда 22, 39 45 −44 11 766 Затылочная двухсторонняя затылочная кора 17, 18, 19 Правая 25 −94 1 20312 Левая −23 −94 −5 26156 Стрелка> Пристальный взгляд Левая верхняя верхняя лобная извилина (передняя часть) 9 −11 51 35 2984 Двусторонняя верхняя лобная извилина 8 0 65 14 1234 Височная правая средняя Височная извилина (передняя часть) 21 58 −12 −20 3547 Теменная левая нижняя нижняя теменная извилина 39, 19 −46 −83 27 984 Двусторонняя затылочная двухъярусная 30, 7, 19 −3 −71 10 19984 Левый мозжечок −34 −85 −37 656 Взгляд> Лицевая стрелка Фронтальная правая прецентральная извилина 4, 6 49 4 46 2766 Двусторонняя верхняя лобная извилина 6, 8 1 21 46 1000 Правая средняя лобная извилина 46 48 33 17 2062 Левая средняя Лобная борозда 46 −53 16 15 6547 Правая нижняя лобная извилина 44, 45 4 9 11 0 2766 Треугольная 10 45 43 −5 2453 Передняя часть 45, 46 30 21 −3 1188 Правая нижняя лобная борозда 44, 46 42 13 23 969 Височная двухсторонняя Верхняя височная борозда 22 Правая 54 −51 11 16422 Левая −53 −55 15 5203 Правая средняя височная извилина 22 50 −25 −4 969 Правая веретенообразная извилина 20, 37 45 −57 −20 2984 Теменная правая нижняя теменная долька 7 47 −57 50 750 Стрелка лица> Взгляд Теменная левая интрапариетальная борозда 7 −22 −68 53 3141 Затылочная двусторонняя латеральная затылочная кора 39, 19 справа 36 −89 18 1078 слева −38 −91 19 1312 Взгляд> Движение глаз Фронтальная правая прецентральная извилина 6 22 −8 51 828 Левый столб центральной борозды 7 −37 −52 66 781 Левая нижняя лобная борозда 44 −34 −10 28 703 Левая височная верхняя височная борозда 39 −47 −67 17 4875 Левая парагиппокампальная извилина 28 −13 −33 −17 1625 Правая парагиппокампальная область 28 19 −22 −22 1156 Теменная левая задняя поясная извилина 23 −24 −47 17 969 Затылочный Правый Средний / Верхний Затылочный Кора 7 7 −70 54 1766 Движение глаз> Пристальный взгляд Двусторонняя средняя лобная извилина 46 Правая 47 32 11 3953 Левая −47 29 9 531a Височно-затылочный билат. Затылочная кора - веретеновидная извилина 17, 20, 37 справа 36 −73 -2 8281 слева −38 −77 −4 12125

Для дальнейшего количественного определения активаций STS, веретенообразной извилины и PFC мы выполнили анализ области интереса (ROI) для этих трех областей. ROI были определены путем создания объединения всех трех контрастов. Эта процедура идентифицировала области мозга, активируемые либо задачей «Взгляд», либо условием контроля в каждом контрасте. Среднее изменение сигнала по участникам было рассчитано на двусторонней основе для STS, веретенообразной извилины и PFC (BA46 и задняя BA10, простирающаяся в левом полушарии до верхней BA44, 45). показывает величину изменения сигнала для каждой области в каждом контрасте. Этот единственный анализ подтверждает характер активности, наблюдаемый в контрастах всего мозга. ANOVA с повторными измерениями показала значительный регион по целевому взаимодействию [ F (4,36) = 22, P <0,001], подтверждая различные закономерности. Чтобы дополнительно выяснить это взаимодействие, мы выполнили одно групповое t- тестирование для каждого контраста задачи в каждой интересующей области. Все эти эффекты указывали на большую реакцию в состоянии взгляда, чем в контрольном состоянии, за исключением активаций в отличие от состояния движения глаз, где ответы в форме веретенообразных частиц и PFC были больше в состоянии движения глаз. В частности, значительные активации для задачи «Взгляд» в контрасте «взгляд-стрелка» были показаны в двустороннем веретенообразном и правом ПФК, в контрасте стрелки-взгляда в двухстороннем СТС, правом веретенообразном и двухстороннем ПФК, а также для контраста движения «взгляд-глаз» в оставил стс. Была отмечена значительная активация состояния движения глаз в контрасте взгляда и движения глаз в двусторонней веретенообразной форме и правой ПФК (см. Величину реакции).

Процентное изменение сигнала в функционально определенных областях интереса для каждого контраста в эксперименте 1. Активации, превышающие ноль при P <0,05, обозначены *.

Кроме того, мы исследовали взаимосвязь паттернов гемодинамического ответа в шести областях, представляющих интерес. Для этого анализа мы коррелировали временные ряды для каждой интересующей области в рамках каждого предмета, а затем идентифицировали силу корреляций по всем предметам. Это показало значительную корреляцию активности мозга между указанными регионами. Все представляющие интерес области (STS, FFA и PFC на двусторонней основе) были значительно коррелированы ( t (9)> 2,82, P <0,05), за исключением левой FFA и правой PFC.

Результаты всего мозга также анализировались в зависимости от того, появилось ли счастливое или злое лицо в задаче «Взгляд». Сердитые лица вызывали больше активации, чем счастливые лица в областях обработки взгляда, включая STS и префронтальную кору, прежде всего в правом полушарии (). Эффект выражения был самым сильным в задаче взгляда, но сердитые лица также вызывали большую активность в условиях контроля (Face Arrow и Eye Motion).

Таблица 3

Значительные активации между счастливыми и злыми лицами

Состояние и
контрастный мозг
регионы Бродмана
Площадь Талайрахских координат (мм) Объем
(мм3) x y z ВЗГЛЯД: Злой> Счастливая фронтальная двусторонняя средняя лобная извилина Правая передняя часть 46 48 27 21 3266 Правая средняя часть 8, 9 31 26 45 3172 Левая передняя часть 8, 9 −47 15 38 1266 Левая средняя часть 9 - 49 23 24 688 Левая средняя Лобная передняя борозда Передняя часть 10, 46 −47 39 2 5578 Средняя / Нижняя часть 44 −40 5 26 1984 Височная двухсторонняя Верхняя Височная борозда 22, 39 35641a Правая 42 −57 26 Левая −35 −67 31 Двусторонняя средняя Височная борозда 21 справа 54 −52 −5 1578 слева −60 −54 −5 703 Двусторонняя гнойная грудь 7 1 −67 42 35641 Двусторонняя гнойная (нижняя) 30 9 −60 16 1969 СТРЕЛКА ЛИЦА: сердитая> счастливая лобная левая почтовая центральная извилина и Sulcus 4, 6 −34 −43 60 859 Височная левая задняя боковая борозда 40 −38 −36 16 719 Затылочная правая затылочная доля, Cuneous 18, 19 15 −90 32 812 СТРЕЛКА ЛИЦА: счастливая> Angry Right Medial Cerebellum 11 −55 −37 859 ДВИЖЕНИЕ В ГЛАЗА: Angry> Happy Frontal Right Middle Frontal Sulcus 44, 45, 46 34 40 8 4047 Правая средняя лобная извилина 46, 9 45 32 27 969 Левая средняя лобная борозда и извилина 10 −44 51 2 1375 ПРЯМОЙ ВЗГЛЯД: Злой> Счастливый лобный правый средний поясной извилины 23,24 5 −14 24 2562 ПРЯМОЙ ВЗГЛЯД : Happy> Angry Frontal Right Anterior Cingulate 12,32 6 47 −7 3188

3.2. Эксперимент 2

При сравнении между блоками, в которых цель прямого взгляда имела место в 40% против 0% испытаний, правая миндалина была более активной во время состояния 0%, когда неосуществленное ожидание прямого взгляда было наиболее заметным (). Дополнительная активация в левой височной доле была латеральной к миндалине, центрированной в нижней височной извилине. Значительные активации для блоков прямого взгляда были сосредоточены в лобной коре ().

Среднее изменение сигнала по участникам в эксперименте 2, показывающее контраст между 0% и 40% условиями прямого взгляда, отображаемый на корональном ( у = 4) и сагиттальном ( х = 26) срезе из структурного МРТ-сканирования одного субъекта.

Таблица 4

Значительные активации в эксперименте 2

Контрастный мозг
регионы Бродмана
Площадь Талайрахских координат (мм) Объем
(мм3) x y z Прогноз> Прямой фронтальный левый Верхний лобный извилин 9 −19 43 49 1891 Височный правый миндалины 28 3 −27 672 Левый нижний височный извилин 20, 21 −48 −7 −31 672 Прямой> Ожидание Фронтальный правый прецентральный борозда 4 , 6 39 −4 52 2344 Left Post Central Gyrus 2, 3, 5 −50 −33 55 1828 Двусторонняя верхняя лобная извилина 6 1 8 49 1391 Париетальная правая интрапариетальная борозда 7 36 −60 46 734 Левый мозжечок −40 −53 −37 953

Похожие

Комментарии